II

 

BIPEDISMO Y ÉXITO EVOLUTIVO

 

 

Es despreocupado el ejército de alegres criaturas; si no podéis caminar de pie, hacedlo con la cabeza.
GOETHE, Fausto

 

Actualmente nos parece improbable que pudiéramos ser humanos sin bipedismo. Sin él, las manos no habrían quedado libres y, por lo tanto, la inteligencia operativa hubiera funcionado de una forma totalmente distinta. Según los especialistas, el lenguaje y el cerebro evolucionaron en estricta interrelación con el aumento y la complejidad creciente de la manipulación de objetos. Sin embargo, a pesar de ser una de las adquisiciones biomecánicas fundamentales, incluso imprescindible, el bipedismo no ha constituido la base de nuestra inteligencia: no puede ser considerado como el origen de una cadena de hechos ineludibles y mecánicamente reproducidos. Fueron necesarios muchos otros factores para que la liberación de las manos comportara lo que sabemos que comportó, con la perspectiva que nos proporciona el tiempo transcurrido.
¿Por qué afirmamos eso? Nuestro amigo Salvador Moya ha demostrado que el Oreopithecus bambolii, un hominoideo que vivió hace ocho millones de años, caminaba sobre dos extremidades, pero, que sepamos, jamás fabricó utensilios de piedra. Constituyó una línea evolutiva endémica de una isla mediterránea que se extinguió sin descendencia alguna.
¿Por qué el bipedismo nos ayudó a los homínidos a hacemos humanos, y cómo sucedió? Es posible que hace más de cuatro millones de años un bipedismo imperfecto fuera un hecho entre determinados primates africanos. Las poblaciones de Australopithecus afarensis (la especie a la que pertenece la famosa Lucy) ya eran bípedas y, según el estudio que Tim White ha realizado acerca de la disposición de los dedos de las extremidades inferiores, tal bipedismo era como el humano. Desde aquel momento, hace más de tres millones de años, tanto las especies del género Australopithecus, primero, como las de los géneros Paranthropus y Homo, más tarde, fueron bípedas.
Con anterioridad, los ambientes de selva y bosque tropicales habían hecho que todos los primates estuvieran preparados para una biomecánica de la braquiación: extremidades superiores muy largas e inferiores mas cortas, lo cual los preparaba para vivir en dos ámbitos a la vez, sobre los árboles y en el suelo. Todo eso cambió cuando fue necesario que se adaptaran a la vida en espacios abiertos.

 

HUYENDO DEL FUEGO

 

Los actuales conflictos que asolan el corazón de África, causados por el colonialismo y el establecimiento de poderes artificiales y por la profunda crisis económica y alimentaria han hecho surgir movimientos de carácter integrista que reivindican una identidad propia. El patrimonio arqueológico ha sufrido las consecuencias de todo ello, al igual que el turismo y todo aquello que provenga o parezca provenir de Occidente. En Tanzania, estos movimientos provocaron la destrucción parcial de uno de los yacimientos arqueológicos más preciosos para el estudio de la evolución humana: Laetoli.
Laetoli está formado por una capa de lodo mezclado con cenizas procedentes de un volcán próximo y hoy extinto. El fango es un sedimento muy blando y maleable que permite la impresión de marcas. Si se solidifica sin que las icnitas se hayan deformado, es posible que éstas pervivan durante millones de años y entonces encontramos milagros como el de Laetoli. Inmediatamente después de una erupción volcánica que había emitido enormes cantidades de cenizas, el cielo se encapotó y cayó un violento chaparrón con la consiguiente formación de lodo. En aquel momento atravesaban la llanura abierta numerosos animales, desde gusanos hasta antílopes, que dejaron en el barro fresco su impronta: el trazo sinuoso del paso del gusano y las huellas de los ungulados. Nosotros, en la Gran Dolina de Atapuerca, en el nivel TD7, descubrimos también el rastro de un herbívoro que no hemos podido identificar. Pero no hemos tenido la inmensa fortuna de Mary Leakey, cuando halló las huellas de Laetoli en 1976. Allí no encontró solamente gusanos y herbívoros, sino también el rastro de al menos tres individuos que caminaban sobre las dos piernas; la planta de la extremidad inferior es extraordinariamente similar a la nuestra, con el dedo gordo paralelo al resto y no separado, como ocurre entre los animales braquiadores que, ocasionalmente, podemos ver andar erguidos, tales como chimpancés y gorilas. Pero no lo eran. Se trataba de primates, indudablemente, pero eran unos primates especiales, de nuestra línea, parientes nuestros.
Hasta aquel momento, los restos homínidos más antiguos conocidos correspondían a los géneros Australopithecus y Paranthropus, que ya caminaban erguidos y, en consecuencia, eran candidatos que había que considerar para determinar la autoría de esas huellas. Únicamente existía una objeción: los restos más antiguos, conocidos hasta entonces, del género Australopithecus tenían una edad máxima de 3,2 millones de años. No quiere decir precisamente que podamos considerarlos modernos, pero el caso es que la dotación de las cenizas volcánicas de Laetoli indicaba una edad de 3,7 millones. Así pues, hasta el descubrimiento de nuevos fósiles en la década de los noventa, correspondientes a las especies Australopithecus amanensis y Ardipithecus ramidus, las huellas de Laetoli constituían el «fósil humano» más antiguo del que se tenía noticia. Y no ofrecía duda alguna respecto al hecho de que se trataba de individuos bípedos. Aun sin haberse hallado en el yacimiento restos óseos, Laetoli demostró que el bipedismo era mucho más antiguo que los 3,2 millones de años de edad de Lucy.
Nosotros, que hemos tenido la suerte de encontrar numerosos restos humanos fósiles, podemos asegurar que descubrir una huella tiene que ser aún más excitante y sugerente. Los fósiles, en definitiva, son huesos sin cara. Sin embargo, una huella es algo vivido que te acerca mucho más al individuo que la marcó, de quien no sabes nada más pero hacia el que sientes una tremenda proximidad. Sólo es comparable con eso el momento en el que, gracias a la técnica forense de un excelente dibujante, ves la cara a un individuo concreto, ya no a una especie en abstracto sino a un personaje que tiene, digamos, los 350.000 años de antigüedad del cráneo número 5 de la Sima de los Huesos de Atapuerca, reconstruido recientemente y que se está haden— do famoso. Aunque sea sólo un conocimiento aproximado, porque siempre se tratará de un recurso técnico que no nos permite conocer el color de sus ojos o de su pelo, la longitud de éste, si llevaba barba... En definitiva, la huella sigue siendo más próxima y más viva.
Se ha discutido hasta la saciedad si los tres individuos que dejaron sus huellas en el lodo y la ceniza de Laetoli constituían un grupo o una parte de un grupo, si eran machos o hembras o si había o no niños entre ellos. A partir del estudio de una de las líneas de pisadas se ha podido deducir que correspondía a un individuo de peso considerable, o bien que transportaba una carga. Este hecho ha disparado la imaginación de mucha gente deseosa de extrapolaciones que responden a una ideología clara: en un intento de modelar el pasado para que responda a concepciones modernas, la reconstrucción más famosa dibuja un macho, con un pequeño a cuestas y una hembra a su lado, la imagen de una familia dirigida por un macho robusto y protector.
Con o sin reconstrucciones más o menos fieles, lo cierto es que Laetoli sigue siendo indispensable para contrastar la validez de las interpretaciones sobre la anatomía de las extremidades inferiores de los australopitecos. Por Lucy y los restos de Australopithecus anamensis sabemos sin lugar a dudas que la pelvis estaba ya muy modificada respecto a sus antepasados hominoideos. Lucy nos ofrece también parte de un fémur que presenta rasgos claros de adaptación al bipedismo. Pero Laetoli nos proporciona la prueba palmaria de que estas especies, si bien podían vivir cerca del bosque para protegerse ya no gozaban de la facilidad de sus antepasados para trepar a los árboles.

 

OBLIGADOS A CAMINAR ERGUIDOS.

 

EL ORIGEN Y LA MECÁNICA DEL BIPEDISMO

 

En el capítulo anterior nos hemos referido a las importantes crisis climáticas que todos los autores sitúan entre los tres y los dos millones de años. Ninguno de ellos describe ninguna crisis anterior, lo que a nosotros nos crea un problema si queremos seguir un modelo en el que los cambios climáticos actúan como motor de la selección natural. La primera especiación entre los homínidos tuvo lugar, según las pruebas realizadas a partir del ADN de chimpancés y humanos modernos, hace cinco millones de años. Pero no disponemos de registro fósil que avale ese análisis, solamente de datos proporcionados por la genética moderna. Sin embargo, sí que contamos con restos paleontológicos a partir de 4,4 millones de años, mucho antes de las ya citadas crisis ecológicas: fue ése el periodo durante el cual vivió el Ardipithecus ramidus en Etiopía, un homínido perteneciente a una rama lateral respecto a nuestra línea evolutiva, pero más próximo a ella que el chimpancé. Hace 4,2 millones de años, al oeste del lago Turkana, en la actual Kenia, se desarrolló una comunidad de la especie conocida como Australopithecus anamensis, nombre que resulta de combinar el griego clásico y la lengua turkana y que significa «simio austral del lago». Medio millón de años después un grupo de al menos tres individuos dejaron las famosas huellas de Laetoli. Pertenecían, muy probablemente, a la especie Australopithecus afarensis, de la que hallamos restos en Tanzania, en Kenia, en la región etíope de Afar (que le da nombre) y en El Chad. Incluso disponemos de restos de más de tres millones de años de la especie A. africanus en Sudáfrica.
Todas estas especies comparten una característica común: caminan erguidos sobre las dos piernas. Su anatomía inició el cambio hacia el bipedismo: la pelvis está perfectamente adaptada al desplazamiento bípedo. Aunque la relación entre la longitud de los brazos y de las piernas está todavía muy próxima al modelo de los grandes simios, ya se había producido el salto evolutivo esencial. Un dato circunstancial avala el mantenimiento de comportamientos ancestrales: todos los restos pertenecientes a esta época se han localizado en ambientes mixtos entre bosque y sabana, o indudablemente boscosos, lodo eso conduce a pensar que, a pesar de la nueva adaptación al bipedismo, la primera que presentamos como típicamente humana, estas especies aún vivían ligadas al bosque.
El problema que acabamos de apuntar es el siguiente: si no concurrió ninguna crisis ecológica de alcance universal, ¿qué impulsó a los homínidos a modificar su sistema de locomoción? Queda pendiente de explicación, pues, la razón de esta primera adaptación. Muy probablemente, la respuesta esté ligada a un proceso de aislamiento de esos grupos como consecuencia de la formación de la Gran Falla, ya que el aislamiento acentúa la divergencia. Y ya hemos apuntado más arriba factores de aridificación local. Sí parece evidente que, en el momento del inicio de la crisis ecológica, hace 2,8 millones de años, la adquisición previa del bipedismo hubo de resultar enormemente valiosa. En los espacios abiertos un animal adaptado a la vida arbórea adolece de numerosos puntos flacos. El estrechamiento de las caderas, un cambio de la forma de los fémures, que adquieren una curvatura diferente, y la modificación de las rodillas, junto con cambios más lentos en la estructura torácica y en la columna vertebral constituyen el conjunto de novedades de las que gozaron los homínidos entre 4,2 y 3,5 millones de años, novedades que les permitieron correr a una velocidad estimable para iniciar la huida si era necesario. Y aunque no se vieran en la necesidad de huir, sus movimientos habían ganado en agilidad y en rapidez y sus desplazamientos en busca de alimentos, en eficacia. Los recursos alimentarios en la sabana se hallan más dispersos, aunque también son más variados, y su recolección exige adaptaciones más especializadas. Si observamos qué formas animales son las que viven en áreas desforestadas comprobaremos que entre ellas no existen, obviamente, braquiadores, ya que no cuentan con un sistema de locomoción adecuado. Para poder competir en ese nuevo hábitat, les fue necesario cambiar de estrategia. La especie que no fue capaz de hacerlo después de verse expulsada del bosque desapareció.
El primer grupo que se especializó y optimizó la locomoción bípeda fue el género Ardipitbecus, del que, según investigaciones de Wolde-Gabnel y White publicadas en 1994, conocemos una sola especie: Ardipitbecus ramidus.
Ya hemos dicho que forma parte de una rama colateral. Dentro de nuestra línea, contamos con el género Australopithecus como el primer grupo bípedo. De él se conocen numerosas especies, entre las que hemos citado a las más antiguas: afarensis, a la que pertenece Lucy Qohanson y Edoly), anamensis (Leakey, Feibel et al., 1995) y africanus. Recientemente se ha determinado una nueva especie muy próxima a A. afarensis, llamada A. harghazalensis, hallada en El Chad, lo que indica que estas especies se extendieron más allá de lo que previamente se creía.
El Chad se encuentra fuera del valle del Rift y eso supone que las especies que vivieron en él se extendieron muy rápidamente hacia territorios lejanos. Aún más lejos está Sudáfrica, donde Dart, en 1925, halló los primeros restos del género Australopithecus, de más de dos millones de años de antigüedad. En 1998 pudimos saber que, en ese país, existen restos del mismo género mucho más antiguos. Por todo eso estamos en condiciones de afirmar que el bipedismo por sí mismo, sin el concurso de ninguna otra nueva adaptación, no permitió una gran expansión de las poblaciones de homínidos. Porque, que sepamos, el género Australopithecus jamás fabricó instrumentos, aunque es seguro que manipulaba objetos.
En 1999 se presentó en la prestigiosa revista americana Science una nueva especie de este género, con un cerebro aún reducido, a pesar de que también presenta una serie de rasgos progresivos como la relación existente entre las medidas del húmero y del fémur. Sus descubridores arguyen que, aunque mantiene numerosas características arcaicas, heredadas de su antepasado directo, Australopithecus afarensis, su hallazgo indica que a la bipedestación, presente ya en todos los australopitecos, se habían añadido nuevas adaptaciones que la mejoraron. Por estos motivos se propone a la nueva especie, Australopithecus garhi, como un candidato probable a ser el antecesor del género Homo. Sería la especie de la cual, desde el género arcaico Australopithecus, partiría nuestra línea, según han propuesto sus descubridores, Asfaw y White. Todas las otras especies de australopitecos serían entonces formas adaptativas que no tuvieron descendencia.
Según la hipótesis que ahora se plantea, Australopithecus amanensis habría sido el fundador de este género y habría dado paso, por evolución, a Australopithecus afarensis. Del tronco común constituido por esta especie, a partir de tres millones de años, nacería la acusada diferenciación que hemos descrito anteriormente. Si aceptamos todo eso, ahora sí podemos establecer que se trata de un fenómeno vinculado al inicio de las crisis ecológicas. En ese tramo de especiación tan destacada y, por lo que sabemos, única en el proceso de evolución humana, aparecieron nuevas especies del género Australopithecus, tales como el Australopithecus africanus y el mismo Australopithecus garhi. A partir de esta última, siempre según sus descubridores, habría evolucionado el género Homo. Australopithecus afarensis no es únicamente el antepasado de las especies indicadas. En realidad, parece constituir un gran tronco evolutivo del que proceden dos líneas más. Una de ellas es una especie ágil, estilizada, de cráneo todavía reducido, que algunos especialistas han visto como el antepasado de nuestro género, a causa de las importantes modificaciones presentes en las extremidades: es Australopithecus africanus. La otra línea corresponde a un grupo más complejo, caracterizado por la especialización en un esqueleto extraordinariamente robusto en su configuración ósea, un cerebro ligeramente mayor y una dentición de gran tamaño.
Por el contrario, la locomoción es más completamente bípeda de lo que k› había sido en su antepasado A. afarensis.
Esta última línea, por su diferenciación especial, ha sido considerada como un género separado, Paranthropus, al cual pertenecen tres especies: Paranthropus aethiopicus es la primera y, probablemente, origen de las dos restantes; Paranthropus boisei evolucionó a partir de la anterior en la zona este de África y Paranthropus robustus también, aunque es endémica de Sudáfrica.
La extremada especialización esquelética de estas tres especies que, muy probablemente, responde a una especialización paralela en la alimentación y en su relación con el territorio, habría sido, según todos los especialistas, la causa de su extinción. Se trata de especies más vegetarianas y frugívoras de lo que lo eran sus primas del género Homo e, incluso, más que los australopitecos. Sin embargo, en su dieta figuraban también importantes cantidades de proteína. La opinión de que no llegaron a tallar instrumentos de piedra es prácticamente unánime. Sea o no cierto, es más probable que su desaparición se debiera a la ausencia de una alimentación más omnívora que a su incapacidad para fabricar instrumentos. Añadamos que el bipedismo, por sí solo, no constituyó para Paranthropus una adaptación suficiente para preservar su linaje.
Podemos, pues, afirmar que, además del bipedismo, el factor que evitó que los humanos desaparecieran en los primeros estadios de su evolución fue la diversificación de la dieta, que nos permitió aprovechar mejor las posibilidades que nos ofrecía el entorno. Más tarde ya aparecerían las nuevas adaptaciones propias de nuestro género que nos añadirían competitividad v resistencia. Una dieta amplia y variada sigue siendo una de las bases para una buena salud individual y de especie.
Lo que reflejan las explosiones en la especiación y las extinciones es la extremada fragilidad de las adaptaciones en un momento de crisis ecológica aguda, durante la cual una especialización excesiva o una adaptación poco desarrollada pueden comportar el final, no ya de una especie, sino incluso de todo un género.

 

BIPEDISMO Y MANIPULACIÓN

 

A diferencia de lo que mucha gente cree, nuestros ancestros no eran cuadrúpedos, no eran animales adaptados al desplazamiento sobre cuatro patas. Sus extremidades superiores, más largas que las inferiores, presentaban, por el contrario, características especiales. Los animales que andan sobre cuatro patas no pueden flexionar las extremidades superiores como lo hacemos nosotros y lo que en nosotros y entre los simios constituye el codo en ellos presenta una articulación inversa. Evidentemente, la parte distal de las extremidades superiores de los cuadrúpedos, los carpianos (nuestra mano), no puede cerrarse y aprehender objetos. Los simios y todos los primates gozamos de esa capacidad de cerrar los dedos y doblar el brazo por el codo, gracias a la articulación entre el húmero y el conjunto radio-cúbito. Esta configuración nos permite asir objetos, como hemos visto que hacen los chimpancés, y también trepar por los árboles. Entre nosotros sólo los niños trepan ya a los árboles, pero entre los simios esa facultad constituye un recurso precioso: los árboles les ofrecen refugio en caso de peligro y un lugar donde anidar y pasar la noche. Sus manos ya están parcialmente libres.
Nuestra evolución hacia el bipedismo no partió desde una locomoción cuadrúpeda sino desde una configuración de braquiadores en la que las manos ya cumplían un papel doblemente importante. Las usábamos para asir los alimentos, como medio para servimos de objetos con los que llegar a recursos imposibles de conseguir por otros medios, de la misma forma en que los chimpancés golpean con un bloque de piedra a manera de martillo para abrir una nuez situada sobre un yunque también de piedra. Pero también podían servir para aumentar las relaciones interpersonales: golpear, acariciarse, asearse mutuamente. Todo eso, sumado a la vista y a la percepción de los estados de ánimo que ésta nos proporciona, eran adaptaciones previas al bipedismo compartidas con los chimpancés, nuestros parientes vivos más próximos. Si el bipedismo comportó la talla de instrumentos en nuestro caso y no lo hizo, en cambio, en el caso del Oreopithecus bambolii, que citábamos al inicio de este capítulo, es porque los homínidos que lo adoptaron ya poseían en aquel momento las preadaptaciones necesarias para que la liberación de las manos pudiera desarrollar, ampliar y hacer más complejas habilidades manuales preexistentes. La capacidad de manipulación no es posterior al bipedismo, sino previa a él. Oreopithecus, por el contrario, tuvo la mala fortuna de venir al mundo antes de que tuvieran lugar todas esas adquisiciones que hoy vemos en los chimpancés. Ni él ni sus antepasados jamás manipularon objetos para conseguir el alimento.
Podemos comprobar a partir de este análisis que algo que, hasta cierto punto, gozaba de la categoría de mito en el estudio de la evolución humana puede no ser totalmente exacto: que la liberación de las manos de su función locomotora gracias al bipedismo conlleva la producción de instrumentos de piedra es cierto, pero sólo en parte. Sin la adaptación previa a la manipulación de objetos típicos del bosque, tales como ramas, cañas, hojas o tallos, e incluso bloques de piedra, no hubiera sido posible un desarrollo tan rotundo de las estrategias técnicas.

 

EL BIPEDISMO, ¿DESENCADENANTE

 

DEL RESTO DE LAS ADAPTACIONES? SÍ, PERO...

 

El éxito conseguido gracias al bipedismo es incontestable. La liberación total de las manos permite unas iniciativas y actividades antes impensables y que, digámoslo de paso, no eran estrictamente necesarias para la supervivencia de nuestros antepasados que vivían en el bosque. La oposición del pulgar de las manos respecto al resto de dedos marca el inicio de una nueva época en lo referente al transporte de objetos e instrumentos y también para la manipulación de éstos y su fabricación. Todas estas propiedades en conjunto permiten desarrollar nuevas estrategias, como la protección más efectiva del grupo-mediante el uso de palos y otros objetos de defensa—, proporcionando mayor poder disuasivo a una fuerza física que, en general, tiende a disminuir. La protección también aumenta en otro campo: se puede asir mejor a los bebés gracias a las manos y los brazos para defenderlos de los ataques de los depredadores. También se pueden transportar alimentos y materias primas desde grandes distancias utilizando las dos manos.
La posición erguida propia del bipedismo también permite una mayor altura del individuo que ve modificado, por lo tanto, su campo visual, que resulta muy útil en superficies horizontales donde no hay suficiente espacio
para adquirir una visión en perspectiva. El ángulo de visión proporcionado por la posición erguida también será un factor básico para el resto de adaptaciones necesarias a los espacios abiertos.
La relación que mantienen las extremidades superiores respecto al crecimiento del cerebro parece obvia. La cantidad de manipulaciones, de gestos, que eran capaces de realizar los homínidos modificó nuestro patrón biomecánico, pero también el neurológico: nos hallamos ya en el dominio de la llamada inteligencia operativa. La ampliación de la manipulación causada por el paso de una liberación parcial a una liberación total de las manos aumenta las experiencias táctiles y de modificación de objetos. A partir de ahí, las capacidades operativas que, indudablemente, poseyeron australopitecos y parantropos se vieron multiplicadas y permitieron que su inteligencia generalista pero con capacidad para formular ordenaciones lógicas (como veremos más adelante) se especializara y desarrollara nuevas estrategias, basadas en la inteligencia simbólica, propia del género Homo. Nos hallamos ante una nueva especiación.
El bipedismo permitió todos esos cambios. Pero también fueron posibles gradas a preadaptaciones que podemos comprobar actualmente en las experimentaciones llevadas a cabo en laboratorio con chimpancés u observándolos en su hábitat natural. Sobre estas cuestiones volveremos a hablar en el capítulo dedicado al lenguaje, pero las citamos aquí para situar los hechos ordenadamente y darle a cada uno su justo valor. A este respecto, conviene citar una vez más el ejemplo de Oreopithecus bambolii cuyo caso demuestra que el bipedismo es, con mucho, anterior al resto de adaptaciones de las que nos ocuparemos en adelante.